Une exposition intitulée « Le temps de l’île » est actuellement présentée au MUCEM (http://www.mucem.org/programme/exposition-et-temps-forts/le-temps-de-lile).

« Plus qu’une exception marginale, « Le temps de l’île » considère l’insularité comme une expérience et un outil de compréhension du monde. L’exposition explore les effets des îles sur les imaginaires, les savoirs, la réalité géopolitique, les utopies d’hier et de demain. Habitants ou non des îles, nous sommes tous des insulaires.
 
Cartes géographiques, relevés d’explorateurs, animaux naturalisés, mais aussi mosaïque romaine, peintures, sculptures, photographies, vidéos, installations… « Le temps de l’île » présente au Mucem près de 200 pièces provenant d’institutions françaises, européennes et méditerranéennes, ainsi que des œuvres d’art contemporain réalisées spécialement pour ce projet. »
 
Commissariat : Jean-Marc Besse, directeur d’études à l’EHESS, directeur de recherches au CNRS – Guillaume Monsaingeon, commissaire d’expositions, professeur de philosophie.

Inaugurée le 16 Juillet 2019, cette exposition se visite jusqu’au 11 Novembre 2019. Elle comporte, entre autre, une section intitulée « Les îles de la connaissance » dans laquelle quelques échantillons tirés des collections de l’université d’Aix-Marseille permettent d’illustrer différents concepts développés en écologie à partir de travaux menés sur les îles : notion d’insularité, richesse spécifique en contexte insulaire, notion d’endémisme ou encore théorie de MacArthur et Wilson.

Les échantillons présentés

Douze échantillons sont présentés dans cette section de l’exposition. Ils sont issus des collections de botanique (MARS herbarium et ancien Musée colonial de Marseille) et des collections de zoologie de la Faculté des Sciences de l’Université d’Aix-Marseille, conservées et gérées au sein de la Plateforme Collection du Laboratoire Population Environnement Développement (http://www.lped.fr/plateforme-collections-du-lped.html). Des échantillons d’herbiers et divers spécimens en zoologie de Madagascar, de la Réunion, des Seychelles ou de la Nouvelle-Calédonie illustrent la grande biodiversité de ces faunes et de ces flores mais également leur mode de formation en lien avec l’origine même de ces îles. Ils soulignent aussi leur caractère exceptionnel puisqu’un très grand nombre de ces taxons sont endémiques.

• Dombeya reclinata Cordem. – Herbier Jacob de Cordemoy (MARS 081297) – Planche 1 (sur les 2 planches présentes) de l’échantillon type de l’espèce – La Réunion – Musée colonial de Marseille – MARS herbarium.
• Dombeya ficulnea Baill. – Herbier Jacob de Cordemoy (MARS 081300) – Planche 1 de l’espèce – La Réunion – Musée colonial de Marseille – MARS herbarium.
• Ravenea amara Jum. – Herbier Jumelle-Perrier de la Bathie (MARS 081301) – Echantillon type de l’espèce – Madagascar – Musée colonial de Marseille – MARS herbarium.
• Ravenea amara Jum. – Herbier Jumelle-Perrier de la Bathie (MARS 081299) – Echantillon type de l’espèce – Madagascar – Musée colonial de Marseille – MARS herbarium.
• Daubentonia madagascariensis E. Geoffroy – Naturalisé en position de vie sur une branche (ZOO 04741) – Madagascar – collection de Zoologie.
• Lodoicea sechellarum Labill. – Fruit de palmier – coco-fesse (MCOL 104) – Seychelles – Musée colonial de Marseille.
• Coloboncentrotus sp. – Echantillon d’oursin (ZOO 04049) – P. Vasseur, Nouvelle-Calédonie – Collection de Zoologie.
• Heterocentrotus trigonarius L. – Echantillon d’oursin (ZOO 04026) – P. Vasseur, Nouvelle-Calédonie – Collection de Zoologie.
• Melithaea sp. – Echantillon de gorgone (ZOO 03881) – P. Vasseur, Nouvelle Calédonie – Collection de Zoologie.
• ? Melithaea ochracea. – Echantillon de gorgone (ZOO 03885) – P. Vasseur, Nouvelle-Calédonie – Collection de Zoologie.
• Cf Turbinaria. – Echantillon de corail (ZOO 03981) – P. Vasseur, Nouvelle-Calédonie – Collection de Zoologie.
• ? Platygyra. – Echantillon de corail – (ZOO 03933) – P. Vasseur, Nouvelle-Calédonie – Collection de Zoologie.

A titre d’exemple…

Les planches d’herbiers de Dombeya reclinata Cordem. et D. ficulnea Baill. (Herbier Jacob de Cordemoy) relatives à la flore de la Réunion illustrent le caractère endémique « récent » d’une flore formée il y a seulement 2 à 3 millions d’années sur un volcan sorti de l’océan, vierge de toute vie à partir d’apports de continents et iles voisines.

La faune et la flore des palmiers de Madagascar présentés dans l’exposition illustrent l’endémisme « ancien » de la grande île qui s’est individualisée à partir d’un bloc africain emportant avec elle faune et flore de l’époque.

A Madagascar, il y a 171 espèces de palmiers réparties en 16 genres eux-mêmes distribués en quatre sous-familles sur les six qui existent dans le monde. Cette très grande diversité malgache contraste avec l’Afrique continentale où l’on observe seulement une soixantaine d’espèces. Ce qui fait l’originalité de la flore des palmiers de Madagascar, c’est son niveau d’endémisme très élevé. En effet, sur les 171 espèces présentes à Madagascar, toutes sont endémiques sauf 5. De même, au niveau des genres, sur les 16 présents à Madagascar, 5 sont endémiques monotypiques. Ceci confirme un isolement ancien et un long processus d’évolution (Dransfield et Beentje, 2003). Ce sont deux planches de Ravenea amara Jum. (Herbier Jumelle – Perrier de la Bathie) qui illustrent la grande originalité de la flore de Madagascar.

La faune de Madagascar se caractérise aussi par la présence de plusieurs lignées propres comme celle des Lémuriens. Ils sont aujourd’hui représentés par 101 espèces et sous espèces (réparties dans 15 genres et 8 familles dont 3 éteintes). Plusieurs espèces sont menacées (en danger critique d’extinction, en danger ou vulnérables) par l’UICN. Le Aye-aye est un lémurien appartenant à la famille desDaubentoniidae qui comprend un seul genre et une seule espèce vivante : Daubentonia madagascariensis (Gmelin, 1788). Une seconde espèce, D. robusta est éteinte. Le Aye-aye est un lémurien très particulier qui a des caractères dérivés nombreux et assez singuliers. Ses incisives rappellent celles des rongeurs, ses oreilles celles des chauve-souris et sa queue celle des écureuils. Enfin, il possède une adaptation particulière, le troisième doigt de la main est extrêmement allongé pour son mode de vie arboricole.

Pour en savoir plus sur l’apport des îles à la connaissance scientifique

« Les géographes disent qu’il y a deux sortes d’îles. C’est un renseignement précieux pour l’imagination parce qu’elle y trouve une confirmation de ce qu’elle savait d’autre part. Ce n’est pas le seul cas où la science rend la mythologie plus matérielle, et la mythologie, la science plus animée. Les îles continentales sont des îles accidentelles, des îles dérivées : elles sont séparées d’un continent, nées d’une désarticulation, d’une érosion, d’une fracture, elles survivent à l’engloutissement de ce qui les retenait. Les îles océaniques sont des îles originaires, essentielles : tantôt elles sont constituées de coraux, elles nous présentent un véritable organisme – tantôt elles surgissent d’éruptions sous-marines, elles apportent à l’air libre un mouvement des bas-fonds ; quelques-unes émergent lentement, quelques-unes aussi disparaissent et reviennent, on n’a pas le temps de les annexer. Ces deux sortes d’îles, originaires ou continentales, témoignent d’une opposition profonde entre l’océan et la terre. Les unes nous rappellent que la mer est sur la terre, profitant du moindre affaissement des structures les plus hautes ; les autres, que la terre est encore là, sous la mer, et rassemble ses forces pour crever la surface. » (Deleuze, 2002).

La notion d’île en écologie

Il existe bien deux types d’îles en écologie. On distingue les îles d’origine continentale séparées d’un continent suite à la fragmentation de ce dernier ou à la montée du niveau de la mer et les îles océaniques d’origine volcanique qui sont associées à des points chauds de la croute terrestre. Les points chauds sont définis comme des zones où des panaches de matière en provenance du manteau, profonde et chaude, remontent à la surface et percent la lithosphère en formant dans les océans des îles volcaniques et sur les continents des volcans. Ces îles diffèrent donc beaucoup en termes d’histoire naturelle et notamment de leurs peuplements par les organismes vivants, notamment la faune et la flore. Les îles océaniques, au départ vierges de toute vie, sont progressivement colonisées par des espèces des continents ou des îles voisines. Ce sont donc les processus de colonisation et d’extinction qui vont prévaloir pour expliquer la diversité des espèces présentes. Les îles continentales sont isolées à partir d’un bloc continental préexistant. De ce fait, elles portent déjà des assemblages de faunes et flores bien établis. Ce sont alors les processus de dérive génétique liés à l’isolement qui vont s’exercer et modifier cette faune et cette flore par rapport à celle du continent dont elles sont issues.

Origine des peuplements : la flore de la Réunion, île océanique et la flore de Madagascar île continentale

L’apparition de végétation sur une île d’origine volcanique a pu être étudiée à de multiples reprises au cours du temps et ont permis de répertorier les différents modes de colonisation utilisés par la végétation pour s’établir sur une île. Comme toute nouvelle île océanique, le peuplement végétal de la Réunion s’est appuyé sur les zones continentales les plus proches : Madagascar, Afrique de l’Est, Asie du Sud-Est, Indonésie, Australie. L’implantation de végétaux sur cette île est à mettre en relation avec les courants marins (nautochorie), les vents et cyclones (anémochorie) et les oiseaux (ornythochorie).

Régulièrement les marées déposent leurs lots de semences transportées par les courants marins qui, dans le Sud-Ouest de l’océan Indien, circulent d’Est en Ouest depuis les rivages de l’Indonésie et de l’Australie. Ces semences, qui voyagent sur de très longues distances, ont en commun les mêmes propriétés de flottaison, de tolérance au sel et de longue dormance. Elles se développent le plus souvent sur les zones côtières. A la Réunion, ce mode de colonisation serait à l’origine de 5 à 10% de la flore indigène. De nombreuses plantes sont également adaptées à la dispersion par le vent. Cette stratégie de dissémination à longue distance caractérise les espèces pionnières et souligne l’adaptation à la colonisation aléatoire de milieux nouveaux. Capables de s’envoler au moindre souffle, il s’agit de semences avec une aigrette (Astéracées, Asclépiadacées), graines sans albumen (Orchidacées) ou encore de spores (Ptéridophytes). Il est probable que ce mode de dispersion ait activement contribué à la colonisation de l’intérieur de l’ile. Au total, on estime que cette voie représente près de 30 % des origines de la flore indigène. Enfin, de nombreux oiseaux marins parcourent les rivages de l’océan Indien et certains migrateurs visitent régulièrement la Réunion apportant avec eux diverses semences. Le transport peut être externe (épizoochorie), les semences sont collées ou accrochées au niveau du plumage, des pattes, ou interne (endozoochorie) dans les voies digestives des oiseaux. Les oiseaux frugivores sont certainement à l’origine de l’introduction à la Réunion de plusieurs familles de plantes à fruits charnus (Asparagacées, Bégoniacées, Clusiacées…).

Par opposition, la faune et la flore actuelle de Madagascar se sont pour partie différenciées bien avant la formation de la grande île. Il y a environ 165 millions d’années, la première fracture du Gondwana séparait l’Afrique du bloc Madagascar, Inde et Antarctique. Madagascar s’est alors trouvée isolée de l’Inde il y a environ 88 millions d’années. Il en résulte que l’isolement du bloc Inde-Madagascar a entrainé les taxons qui se développaient sur le territoire de Madagascar.

Ainsi, on peut retrouver actuellement dans la flore de Madagascar de très nombreux taxons à affinités très anciennes tels que les genres Hazomalania Capuron (Hernandiaceae) et Dilobeia Thouars (Proteaceae) par exemple.

Il en résulte que les faunes et les flores de la Réunion et de Madagascar diffèrent assez radicalement par leurs compositions spécifiques en lien avec leurs modes de formation. Elles diffèrent également en termes de richesse en lien avec leur taille et leur distance au zones continentales voisines.

La richesse spécifique des écosystèmes insulaires et la théorie de MacArthur et Wilson

Une île est de superficie restreinte par rapport aux continents. Or la richesse en espèce est liée à la diversité des habitats disponibles elle-même positivement reliée à l’importance de l’aire considérée. Mais une île est également un milieu plus ou moins isolé. Ainsi, pour une même surface que sur un continent, les communautés insulaires sont très souvent plus pauvres que celle du continent le plus proche.

Les scientifiques ont pu établir une relation entre la surface et le nombre d’espèces sur les îles (S = cA^z avec S = le nb d’espèces présentes, c un coefficient d’ajustement fonction de la région ou de la communauté étudiée, et z traduit le taux d’accroissement du nb d’espèces par unité de surface). Le nombre d’espèce présentes s’explique par la taille de l’île considérée (plus elle est grande, plus on a de chance d’avoir des espèces différentes en lien avec la diversité des habitats) et par le taux d’extinction et la décroissance du taux d’immigration en lien avec la distance au continent. Elle a donné lieu à une théorie, celle d’équilibre dynamique proposée par MacArthur et Wilson en 1967.

Selon cette théorie, le nombre d’espèces observées sur une île océanique serait le résultat d’un équilibre dynamique entre le te taux d’extinction et le taux d’immigration d’espèces venues d’un contient source.  Selon cette théorie, la richesse spécifique d’une île est fonction de sa taille et de son éloignement par rapport à un continent. Au fil du temps, le nombre d’espèce deviendrait plus ou moins constant.

Lors du processus de colonisation, la contribution du taux d’immigration diminue lorsque le nombre d’espèce sur l’île augmente puisque chaque nouvel immigrant à moins de chance d’être une nouvelle espèce. Cette immigration croit avec la proximité du continent. Quant au taux d’extinction, il augmente avec le nombre d’espèces déjà installées. Il est aussi plus grand pour les petites îles, car elles ne peuvent y développer des effectifs importants. Or des populations plus petites sont plus vulnérables. En conséquence, le modèle prévoit un plus grand nombre d’espèces pour les îles proches des continents ou de grande surface que pour les petites îles ou les îles éloignées.

Enfin, en lien avec leur mode de formation, ces systèmes insulaires abritent souvent une faune et une flore endémique non négligeable.

Paléo et néo-endémisme

Les espèces endémiques sont des espèces dont la répartition est limitée à une aire géographique donnée. L’endémisme dépend de l’isolement de cette aire. Les îles qui sont géographiquement isolées des continents depuis des temps plus ou moins anciens abritent souvent des espèces endémiques. Ainsi plus une région est restée isolée longtemps des autres régions similaires, plus son taux d’espèces endémiques tend à être élevé. C’est le cas des îles anciennes comme Madagascar ou la Nouvelle-Calédonie.

En lien avec l’origine des îles, l’endémisme peut avoir différentes origines. De nouvelles espèces peuvent apparaitre dans l’aire géographique isolée par des processus de spéciation : on parle de néo-endémisme. Inversement, l’espèce considérée peut subsister seulement dans une aire géographique isolée : on parle de paléo-endémisme.

Pour conclure

En écologie, la notion d’île est encore plus vaste et va au-delà de la simple définition géographique, un espace entouré d’eau. La théorie de l’insularité est applicable à tous les types d’habitats fragmentés et plus ou moins isolés. Ainsi, une clairière au sein d’une forêt, un bosquet au milieu de champs, une mare ou un espace à caractère de nature au sein de la trame urbaine peuvent être considérés comme des îles. Cette notion d’île met aussi en avant la notion d’isolement. Cette notion d’insularité est donc intégrée dans les réflexions de conservation notamment. Enfin les îles sont des écosystèmes simplifiés dans lesquels les mécanismes fonctionnels le sont également. A ce titre, elles servent souvent de laboratoire grandeur nature pour comprendre des mécanismes variés : invasions biologiques…

Bibliographie

• Buerki S., Devey D., Callmander M., Phillipson P., Forest F., 2013. Spatio-temporal history of the endemic genera of Madagascar. Botanical Journal of the Linnean Society, 171, 304–329.
• Deleuze G., 2002.  L’île déserte. Collection Paradoxe, 416 pages.
• Dransfield J. et Beentje H., 2003. Arecaceae, Palms. In The natural history of Madagascar par Goodman S. M. et Benstead J. P. pp 449-457. The University of Chicago Press, Chicago and London.

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